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REVISTA DA MADEIRA - EDIÇÃO N°88 - MARO DE 2005

Melhoramento Gentico

Ferramentas e estratgias melhoram eucalipto

O gnero eucalipto pertence famlia Myrtaceae, e possui mais de 600 denominaes diferentes, incluindo espcies, variedades e hbridos. Ocorre em uma gama de condies ambientais que vo desde reas pantanosas, at muito secas, solos de baixada, de alta fertilidade, at solos arenosos muito pobres. Alm disso, ocupa ambientes altamente variveis, tanto em termos de precipitao quanto de temperaturas. Toda essa diversidade ambiental concentra-se principalmente no continente australiano, apresentando, tambm, ocorrncias na Indonsia e ilhas adjacentes.

As flores de todas as espcies so hermafroditas e tm como principais vetores de polinizao os insetos. Nas reas de ocorrncia natural, pequenos marsupiais e alguns pssaros tambm figuram como polinizadores importantes. As espcies so preferencialmente algamas, mas apresentam sistema reprodutivo misto, podendo ocorrer at 30% de autogamia. A alogamia favorecida pela protandria, ou seja, o estigma alcana sua receptividade antes do perodo de viabilidade mxima dos gros de plen.

Entretanto esse mecanismo no elimina a possibilidade de ocorrncia de autopolinizao, pois uma mesma planta apresenta flores com diferentes estdios de maturao.

Alm da protandria, estudos apresentam ainda a existncia de um sistema de auto-incompatibilidade controlado geneticamente, que varia em intensidade, dependendo da espcie e grupos de espcies, mas que de maneira geral parece ser caracterstico do gnero. Assim este mesmo autor define o gnero eucalipto, alm de preferencialmente algamo, como tendo suas populaes compostas por indivduos heterozigotos e observando-se uma depresso geral no vigor com a autofecundao

Os programas de melhoramento so, comumente, desenvolvidos em ciclos repetidos de seleo e recombinao. As estratgias de melhoramento estabelecem como estes ciclos sero organizados para produzir materiais genticos melhorados a serem utilizados nos plantios comerciais. A estrutura bsica de uma estratgia de melhoramento composta da populao base, da populao de melhoramento, dos mtodos para avaliar e selecionar rvores geneticamente superiores, dos mtodos a serem utilizados na recombinao destas rvores para regenerar populaes de melhoramento que sero submetidas a novos ciclos de seleo, e dos mtodos de multiplicao para prover material gentico melhorado em quantidade para plantios comerciais.

A populao base tem importncia fundamental para a sobrevivncia do programa em longo prazo. Ela deve ser de uma espcie adequada aos objetivos do empreendimento, ser constituda das melhores procedncias e ter uma base gentica ampla para propiciar a obteno de ganhos de forma contnua.

A populao de melhoramento constitui o conjunto de plantas que o melhorista manipula para promover o melhoramento gentico, incluindo prognies e clones. Em torno de 500 famlias de 200 plantas cada so indicadas para formar a populao de melhoramento.

Os mtodos utilizados na recombinao para formar novas populaes de melhoramento, referem-se maneira pela qual as rvores selecionadas sero intercruzadas para regenerar essas populaes. A recombinao pode variar desde formas simples como a polinizao livre at diferentes delineamentos de cruzamento que variam entre si pelo grau de complexidade, quantidade e qualidade das informaes produzidas e pelo custo.

O mtodo de multiplicao , na verdade, o veculo que vai permitir transformar, em florestas geneticamente melhoradas, o melhoramento conseguido na populao de melhoramento. Os pomares de sementes, os jardins e reas de multiplicao clonal e eventualmente os laboratrios de micropropagao constituem os mtodos de multiplicao mais utilizados no melhoramento de espcies do gnero eucalipto.

Normalmente, o melhorista vive o dilema de obter ganhos a curto prazo, reduzindo a base gentica, e, ao mesmo tempo, deve manter a variabilidade para promover ganhos continuadamente em geraes avanadas. Um bom programa deve permitir a manuteno da variabilidade a longo prazo, to grande quanto possvel, sacrificando o mnimo de resultados de curto prazo.

Nenhuma estratgia de melhoramento adequada para todas as situaes. Deve-se ter em mente que a escolha da melhor estratgia condicionada por uma srie de fatores, entre os quais cita-se a dimenso do empreendimento, recursos disponveis, objetivos do programa, aspectos biolgicos da espcie etc. Em certos casos, o empreendimento no comporta a adoo de programas complexos e deve-se utilizar estratgias mais simples. Por seu turno, programas florestais que produzem matria-prima ou insumos energticos, para indstrias de grande porte, justificam a adoo de estratgias mais complexas e mais eficientes.

As estratgias de melhoramento para espcies puras podem ser associados a programas de produo de hbridos e de clonagem, visando produzir, capturar e multiplicar combinaes superiores no sentido de aumentar a eficincia dos programas de melhoramento.



Florao precoce

Um dos principais fatores que reduzem a agilidade dos programas de melhoramento de rvores o tempo, relativamente longo, demandado para se alcanar o estdio reprodutivo. Esse fator torna-se ainda mais importante na medida em que estudos recentes demonstram a efetividade da seleo para crescimento feita em idades precoces, momento em que as plantas ainda no so capazes de se reproduzirem.

Em outras palavras, possvel selecionar prognies aos trs anos de idade, por exemplo, mas no possvel recombinar as plantas selecionadas para produzir a gerao seguinte, porque estas ainda no floresceram. Desse modo, a durao das geraes de melhoramento poderiam ser reduzidas metade, se houvessem mtodos que induzissem o aparecimento de flores em plantas juvenis, com grandes benefcios para os programas de melhoramento gentico.

O sucesso do uso do paclobutrazol para retardar o crescimento vegetativo e aumentar o crescimento reprodutivo (florescimento e frutificao) em rvores frutferas, estimulou o interesse sobre seu efeito em espcies do gnero eucalipto. Respostas positivas foram observadas em algumas espcies, quando ele foi aplicado em mudas oriundas de sementes. A partir da intensificaram-se os testes com paclobutrazol na Association Forest Celulose (AFOCEL), na Frana, e no Commonwealth Scientific lnternational Research Organization (CSIRO), na Austrlia. Em 1992, passou a ser reconhecido seu efeito na precocidade do florescimento de eucalipto.

O paclobutrazol um retardante de crescimento de amplo espectro, transportvel pelo xilema, e age inibindo a sntese de cido giberlico uma vez que reduz a taxa de diviso e de expanso celular. Promove tambm uma srie de alteraes fisiolgicas nas plantas, incluindo a partio de carboidratos e respostas ao estresse hdrico. Alm do seu efeito no florescimento precoce das plantas, reduz o comprimento dos interndios, o comprimento e largura das folhas e aumenta a produo de flores e frutos.

Este produto dever assumir grande importncia dentro dos programas de melhoramento gentico no gnero eucalipto em geral, sobretudo para acelerar o melhoramento de espcies como eucalyptus globulus e eucalyptus dunnii e outras espcies de florao tardia. Facilitar a produo de hbridos, bem como possibilitar a realizao de cruzamentos controlados por polinizao livre em ambientes confinados, utilizando abelhas.



Clonagem

A propagao vegetativa, alm de se constituir importante ferramenta auxiliar do melhoramento florestal, principalmente na formao de pomares de sementes, tem mostrado ser de grande utilidade na promoo do melhoramento de caractersticas desejveis, sobretudo no que diz respeito uniformizao de atributos tecnolgicos da madeira e velocidade com que o melhoramento destas caractersticas obtido.

Esse mtodo de propagao oferece certas vantagens em relao seleo e propagao de rvores selecionadas: a) Enquanto na reproduo sexuada consegue-se capturar apenas o componente gentico aditivo da superioridade de rvores selecionadas, na propagao vegetativa consegue-se capturar o componente gentico total, ou seja, o componente aditivo e o no aditivo, resultando em maiores ganhos dentro de uma mesma gerao de seleo. b) a segregao e recombinao gnica verificada na reproduo sexuada de espcies algamas resultam em alto grau de variabilidade, enquanto que a reproduo por vias vegetativas resulta em uniformidade de crescimento, forma, qualidades tecnolgicas, bem como uma srie de outras caractersticas selecionadas ou no. Por outro lado, a propagao vegetativa tem sido o meio mais adequado para o aproveitamento comercial da heterose verificada em vrios cruzamentos interespecficos, sendo de grande importncia na multiplicao de hbridos superiores.

Apesar das grandes vantagens da propagao vegetativa, um problema que pode surgir da sua utilizao o risco de estreitamento excessivo da base gentica dos plantios, tomando-o pouco flexveis s mudanas ambientais e mais vulnerveis ocorrncia de pragas ou doenas.

A utilizao de um nmero de clones muito pequeno, embora possa representar a possibilidade de obter um ganho maior, traz consigo um risco muito grande de que srios danos possam ocorrer. Contudo, possvel trabalhar com um bom nmero de clones sem que isto comprometa os ganhos a serem obtidos. Um nmero como 30 a 50 clones por regio tem sido considerado adequado para se ter uma boa base gentica e suficientemente pequeno para propiciar ganhos significativos.

Outra limitao que a propagao vegetativa uma tcnica de fim de linha. Proporciona o mximo de ganho em uma nica gerao, mas a partir dai nenhum ganho adicional conseguido. Portanto, os programas de propagao vegetativa devem estar apoiados em programas de melhoramento sexuado desenvolvidos paralelamente, para que se possam ter ganhos adicionais sucessivos, captando, fixando e perpetuando as novas combinaes gnicas favorveis, produzidas durante as diferentes fases do programa, sejam combinaes intra-especificas, no caso de sementes melhoradas, sejam interespecficas, no caso de hibridao.

Contudo vale destacar que a clonagem tem apresentado muito mais exemplos de soluo de problemas do que os tem gerado. Na verdade existem muito poucas situaes em que a clonagem acarretou prejuzos. Desde que o processo de seleo seja bem feito, os riscos diminuem, os quais so amplamente compensados pelos benefcios possveis de serem obtidos.

A princpio qualquer rvore que possua atributos desejveis candidata a integrar programas de clonagem em larga escala. Entretanto, materiais genticos melhorados, principalmente os hbridos interespecificos, tm apresentado um maior potencial como provedores de rvores com caractersticas fenotpicas superiores.

Aps a avaliao e escolha dos indivduos a serem clonados, o passo seguinte consiste na obteno de propgulos juvenis ou rejuvenescidos para dar incio ao processo. O mtodo mais simples o corte das rvores para obter brotaes basais. Entretanto, se no for conveniente correr o risco de perder o gentipo, o rejuvenescimento pode ser conseguido pela enxertia ou pela micropropagao em srie. Assim que forem obtidas as primeiras mudas enraizadas, estas devem ser plantadas em jardins clonais para multiplicao e fornecimento de mudas para testes e bancos clonais.



Micropropagao

Dentre as tcnicas de cultura de tecidos de plantas, a micropropagao tem sido a mais difundida e com aplicaes prticas comprovadas. Apesar de ser uma tcnica ainda em desenvolvimento na rea florestal, esta j encontra-se embutida nos programas de melhoramento que, na maioria das vezes, objetivam a maximizao ou manuteno do valor gentico do clone a ser propagado, permitindo, assim, acelerar os mtodos convencionais de propagao vegetativa, dentre outras finalidades.

A micropropagao de eucalipto tem sido usada em trs situaes: 1) quando a espcie apresenta dificuldade de propagao pela macropropagao (estaquia); 2) quando a rvore selecionada no permite o uso satisfatrio de outras tcnicas de propagao vegetativas em seu resgate e multiplicao vegetativa; 3) quando deseja-se aumentar a taxa de propagao e abreviar o seu uso comercial.

Pesquisadores, em estudos realizados com hbridos de eucalipto, concluram que para a maioria dos clones testados, a altura, DAP e volume das plantas provenientes de micropropagao, aos 36 meses de idade, era significativamente maior que as alturas das plantas provenientes da estaquia. Neste estudo ainda foi constatado que as plantas micropropagadas ainda apresentaram uma uniformidade de tamanho superior s plantas estaquiadas, considerando os mesmos gentipos.

Vrios trabalhos tm apresentado a viabilidade do uso da tcnica de micropropagao na clonagem comercial de eucalipto, no entanto, alguns especialistas recomendam um acompanhamento em campo em idades mais avanadas, onde alm dos aspectos relacionados s caractersticas silviculturais, as caractersticas tecnolgicas da madeira tambm devem ser avaliadas. Tambm, levantado a questo da efetividade e magnitude das respostas comparativamente a outros processos de propagao vegetativa, como a miniestaquia.

O processo de maturao um fenmeno que geralmente afeta espcies lenhosas de acordo com o seu desenvolvimento ontogentico. Assim, uma das mais importantes conseqncias do envelhecimento ontogentico para a clonagem a reduo ou at mesmo a perda da capacidade de enraizamento que se verifica em plantas adultas.

O enraizamento de propgulos vegetativos provenientes de eucalipto constitui-se em um grande desafio. Entre os vrios mtodos descritos para a reverso juvenilidade de meristemas apicais de plantas lenhosas, tem-se: 1) tratamento trmico, frio ou calor; 2) tratamento com raio X; 3) aplicao de acido giberlico; 4) propagao vegetativa sucessiva; 5) poda drstica ou poda de gemas apicais; 6) neodiferenciao de gemas; 7) apomixia e a meiose para clulas.

Entre as tcnicas utilizadas para o rejuvenescimento, ou reverso de fase, de parte vegetativas de plantas adultas, a micropropagao tem sido indicada e apresentado alguns resultados positivos, seja isoladamente ou em associao com a enxertia em srie.



Autor : Rodrigo Nascimento de Paula,Universidade Federal de Viosa